Catootjes konijntjes

Index	Let op! We kennen 2 soorten genetische symbolen : Duitse ( voor de Duitstalige landen) en Engelse( voor de Engstalige landen) . De Internationale Symboliek= de Engelstalige! Zie: Konijnen en erfelijkheid ISBN 90 6227 5516 INLEIDING De grondbeginselen van de vererving van eigenschappen bij het konijn .De proeven die Gregor Mendel (lid van de orde der Augustijnen, levend van 1822 tot 1884) met de bestuiving en vermeerdering van verschillende soorten erwten in de tuin van het klooster te Brünn heeft genomen, hebben meer licht gebracht in de wijze waarop de aanleg voor eigenschappen vererft. De resultaten van zijn onderzoekingen geraakten lange tijd vrijwel in het vergeetboek tot omstreeks 1900 door latere onderzoekers, o.a. door de Nederlander prof. dr. Hugo de Vries de aandacht opnieuw op de Mendelse Wetten werd gevestigd. Toen bovendien de mutatie-theorie van prof. De Vries verhelderend ging werken werd een beter inzicht verkregen in de wegen waarlangs de erfelijkheid zich voltrekt. Met behulp van deze wetten wordt in de volgende hoofdstukken de erfelijkheidsleer of genetica van het konijn op een eenvoudige wijze behandeld PHAENOTYPE, GENOTYPE EN MODIFICATIE Het phaenotype van een konijn is zoals we het zien en zoals het zich gedraagt. Dit phaenotype komt tot stand door twee verschillende invloeden. a. De omstandigheden waarin het leeft, dus invloeden die van buitenaf inwerken. Bijvoorbeeld de verzorging, het voedsel, de weersgesteldheid, het klimaat, ziekte e.a. Hierdoor kunnen veranderingen bij het konijn ontstaan. Dergelijke veranderingen noemt men modificaties. Modificaties vererven niet.Toch lijkt het soms alsof ze wel erfelijk zijn. Dat is het geval wanneer konijnen naar andere streken worden overgebracht, daar moeten leven in voor hen zeer ongewone omstandigheden (ander klimaat, ander voedsel enz.) en zich voortplanten. Na een aantal jaren hebben de konijnen zich aan de nieuwe omgeving aangepast en is hun uiterlijk en gedrag veranderd. Men heeft dan de indruk dat deze veranderingen vererven. Dat is echter slechts schijn. Wanneer de konijnen weer in hun oude omgeving worden teruggebracht en zich hier weer vermeerderen, dan verdwijnen de veranderingen op den duur en keert het oorspronkelijke uiterlijk en het oorspronkelijke gedrag terug. b. de erfelijke aanleg tot allerlei eigenschappen. Een erfelijke aanleg wordt ook wel een gen of een erffactor genoemd. Samen vormen de genen het genotype of de erfmassa van het konijn. Het phaenotype van een konijn ontstaat onder invloed van het genotype en van de van buiten af inwerkende omstandigheden. Een duidelijk voorbeeld hiervan vormen de oren, het "behang" van de Engelse Hangoor. De aanleg tot lange en brede oren is een erfelijke zaak. Om deze aanleg echter tot volle ontplooiing te brengen is het nodig dat de Engelse Hangoor in zijn jeugd in een warme omgeving verblijft. Men kan het ook zo zeggen: warmte geeft langere oren, maar niet langer dan de aanleg daartoe mogelijk maakt. Een ander voorbeeld zijn de oortjes van de dwergrassen. Hun kortheid is erfelijk bepaald, maar komt het beste tot uiting wanneer de dieren in een koudere omgeving opgroeien. Op de veranderingen die een konijn ondergaat tengevolge van uitwendige invloeden (modificaties) gaan we hier niet verder in. We bepalen ons tot verschillende eigenschappen waarvan de aanleg erfelijk is. CHROMOSOMEN EN HUN DELING Het lichaam bestaat uit cellen. De vorm daarvan verschilt. Een spiercel bijvoorbeeld is langgerekt. Ook de taak van de cellen is verschillend. Zenuwcellen hebben een andere functie dan cellen uit de huid. Een cel bestaat uit een kern met daar omheen protoplasma. Voor de erfelijkheid is de kern van betekenis, want hierin bevinden zich de chromosomen. Deze zijn te beschouwen als de stoffelijke dragers van de erfelijke aanleg tot het enorm aantal eigenschappen van het konijn. Chromosomen hebben de vorm van een staafje en liggen in paren naast elkaar. Hun aantal is dus steeds een even getal. Een konijn heeft 44 chromosomen .Tijdens de opbouw van het konijn en zijn verdere leven delen de cellen zich in tweeën en vermeerderen zich op deze wijze. De elkaar opvolgende delingen betekenen de groei van het nog onvolwassen konijn en de instandhouding van het volwassen dier. De celdeling gaat als volgt in zijn werk. De kern deelt zich en ook de chromosomen en daarna gebeurt dit met de cel. De deling van de chromosomen is een ingewikkelde zaak, maar eenvoudig voorgesteld komt het erop neer dat elk chromosoom zich overlangs in twee gelijke helften verdeelt. Elk van deze helften gaat naar een van de gesplitste kernen. Het resultaat is dan dat de nieuw gevormde kern in de nieuw gevormde cel hetzelfde aantal chromosomen bezit als de cel waaruit ze zijn ontstaan.Een eenvoudige tekening kan deze gang van zaken duidelijk maken. A. is een kern met enkele chromosomenparen. B. de chromosomen hebben zich overlangs in twee gelijke delen gesplitst. C. twee nieuwe kernen zijn ontstaan met ieder hetzelfde aantal chromosomen als de oorspronkelijke kern. HOE GEDRAGEN DE CHROMOSOMEN ZICH BIJ DE PARING VAN RAM EN VOEDSTER De ram dekt de voedster. Door de prikkel van deze dekking laten de eierstokken of ovaria eicellen los. Slechts door de prikkel van deze dekking kan dit gebeuren. Bij andere diersoorten is dit vaak anders en gebeurt het afstoten van eicellen in bepaalde perioden, bijvoorbeeld bij de koe tijdens de tochtigheid zonder de prikkel van de sprong door de stier. De ram loost zijn zaad of sperma in de schede van de voedster. Ook hier is weer een bijzonderheid. De ram is een zogenaamde schedebevruchter, in tegenstelling tot vele andere diersoorten, waar het mannelijk dier het sperma dieper in het vrouwelijk geslachtsorgaan deponeert. De zaadcellen zoeken de eicellen. Regel is dat een van de zaadcellen uit het sperma een eicel binnendringt en daarmede samensmelt. De bevruchting is tot stand gekomen. Het konijn is op stapel gezet en ontwikkelt zich verder in de baarmoeder van de voedster door deling van de cellen en differentiatie van de cellen. Meestal bepaalt dit samensmelten zich niet tot 1 zaadcel + 1 eicel, maar vindt dit meerdere malen plaats tussen zaadcel en eicel. Er ontwikkelen zich dus in de regel meerdere vruchten in de baarmoeder. Het is van belang te weten hoe het staat met de chromosomen van de zaadcellen, die in de teeltballen of testikels van de ram worden gevormd, en de chromosomen in de eicel, die in de eierstokken of ovaria van de voedster worden gevormd. Ook zaadcellen en eicellen ontstaan door deling van cellen, maar het gedrag van de chromosomen is daarbij anders dan bij de deling van gewone cellen. Deze deling is zeer ingewikkeld. Het resultaat is dat bij vorming van een zaadcel en ook van een eicel één van een paar chromosomen in de nieuwe kern en dus in de nieuwe cel terecht komt. " Wanneer bij samensmelting van een zaadcel met een eicel de bevruchting is tot stand gekomen, dan heeft deze samengesmolten cel weer het oorspronkelijke aantal chromosomen. Deze samengesmolten cel noemt men zygote. Hierin komen dus de helft van de chromosomen van de zijde van de ram en de helft van de zijde van de voedster voor. Op deze wijze worden de erffactoren steeds doorgegeven aan het nageslacht. De zygote groeit en gaat meer en meer op een konijntje gelijken. Aan deze nog ongeboren vrucht geeft men de naam embryo of foetus. ALGEMENE REGELS BIJ DE KLEURVERERVING Een aanleg tot een eigenschap, die men dus ook aanduidt met het woord gen of met erffactor, wordt aangegeven door een letter. Zo gebruikt men A om aan te geven dat de mogelijkheid tot vorming van kleurstof aanwezig is. In plaats van kleurstof spreekt men ook wel van pigment. We schrijven A, als de aanleg dubbel aanwezig is. Het konijn heeft dan van de vader (de ram) een A gekregen en van de moeder (de voedster) eveneens een A omvangen. Het konijn is gekleurd. Het kan echter gebeuren dat er in deze aanleg een verandering optreedt door het wegvallen van een van de beide A's. Dit wegvallen of onwerkzaam worden beperkt zich meestal tot één A en zeer zelden vallen de wee A's tegelijk weg. De toestand die ontstaat als een A onwerkzaam wordt, geven we aan door de letter a. Het betreffende konijn heeft dan Aa. Maar het uiterlijk van het konijn is dan echter nog niets afwijkends te zien* het dier is evenzeer gekleurd als een AA dier. Dat komt omdat de A de a overheerst. Wc zeggen dat A dominant is over a. en dat a recessief is ten opzichte van A. Een dominante factor schrijven we met een hoofdletter, cen recessieve factor met een kleine letter. Het wegvallen van een factor, het onwerkzaam worden ervan, noemt men een mutatie. De grondlegger voor deze mutatie-theorie is onze landgenoot professor Hugo de Vries_, die in zijn wereldberoemd geworden werk "Die Mutationtheorie" heeft verklaard en aangetoond, dat nieuwe soorten niet ontstaan door geleidelijke aanpassing aan de omstandigheden, maar door spontane veranderingen in de erfvorm. Waardoor een mutatie in de natuur ontstaat is niet bekend. In de regel hebben deze mutaties slechts betrekking op kleine veranderingen, mutaties die grote wijzigingen veroorzaken zijn zeldzaam. Mutaties zijn meestal verlies mutaties» dat wil zeggen het konijn verliest de aanleg tot een of andere eigenschap. Verder gedragen mutaties zich dikwijls recessief ten opzichte van de oorspronkelijke factor. Voorlopig is van het wegvallen van een factor, dus van de mutatie,aan het konijn nog niets te zien. Uiterlijk is een Aa konijn gelijk aan een AA konijn. Maar als mee deze Aa dieren onderling wordt verder gefokt, dan Maar als mee deze Aa dieren onderling wordt verder gefokt, dan wordt het anders en dan kan het gebeuren dat de mutatie wel zichtbaar wordt. De gang van zaken is dan aldus. Ram Aa x voedster Aa. De ram levert zaadcellen met de factor A en zaadcellen met de factor a. De voedster levert eicellen met de factor A en eicellen met de factor a. Wat gebeurt er nu als zaadcel en eicel samensmelten tot een zygote?Er zijn 4 mogelijkheden. A en A treffen samen en dan ontstaat AA A en a treffen samen en d^n ontstaat Aa a en A treffen samen en dan ontstaat Aa a en a treffen samen en dan ontstaat aa AA geeft een gekleurd konijn. Aa geeft ook een gekleurd konijn. aa geeft een konijn zonder kleur, dus een albino, een wit konijn met rode ogen. Dus 3 gekleurde konijnen en 1 kleurloos. AA geeft in de nakomelingen altijd weer AA dieren, dus gekleurde konijnen en is dus fokzuiver voor kleur. We noemen dit ook wel homozygoot. Aa en Aa zijn zelf weliswaar gekleurd, maar geven in hun nakomelingen gekleurde en kleurloze konijnen. Ze zijn dus fokonzuiver voor kleur of heterozygoot. AA geeft in de nakomelingen altijd weer AA dieren, dus gekleurde konijnen en is dus fokzuiver voor kleur. We noemen dit ook wel homozygoot. aa kan bij onderlinge paring nooit kleur geven, maar steeds kleurloosheid, en dus zijn zulke konijnen fokzuiver of homozygoot voor kleurloosheid. De mutatie die heeft plaatsgevonden wordt derhalve pas zichtbaar als de veranderde factor dubbel aanwezig is. Een konijn waarbij een mutatie zichtbaar is geworden heet een mutant. Tussen het plaatsvinden van een mutatie en het waarneembaar zijn daarvan (de mutant) kunnen vele fokjaren liggen, omdat in de normale fokkerij het meestal een toeval is dat twee konijnen met dezelfde mutatie aan elkaar worden gepaard. Mutaties zijn vroeger bij het wilde konijn reeds voorgekomen, maar de mutanten verdwenen weer. Hun veranderde uiterlijk en het verlies van andere eigenschappen waren oorzaak dat zij een gemakkelijke prooi van hun natuurlijke vijanden werden. Wanneer bijvoorbeeld een mutatie aanleiding was tot een afwijkende pels-kleur, dan miste een dergelijk konijn zijn beschuttende kleur en kon de strijd om het bestaan niet volhouden. Dat werd anders toen de mens konijnen ging houden in een beschermende omgeving. Mutanten waren dan gevrijwaard tegen aanvallen van hun vijanden en konden dus in leven blijven en zich voortplanten. Bij de beschrijving van de kleurveranderingen moet eerst worden aangegeven hoe het genotype van het wilde konijn is, de wildkleur of de konijngrijze kleur. Deze bestaat uit 5 verschillende factoren. Zijn deze van de zijde van de ram en van de zijde van de voedster meegekregen, komen ze dus dubbel voor en is de kleur dus fokzuiver of homozygoot, dan is de formule AA BB CC DD GG. Hierin is A verantwoordelijk voor kleur, welke deze kleur ook mag zijn. De verandering die deze A kan ondergaan, het worden tot a, is reeds behandeld. B, C en D beheersen de vorming van kleurstof en elk ervan heeft betrekking op een bepaalde kleurstof. G regelt de plaats van de kleurstof op de verschillende delen vanhet lichaam en ook in het haar. Men noemt G de wildkleur factor. Valt een G weg, dan schrijft men g. Pas bij gg wordt dit zichtbaar. Er onstaat dan een afwijkend uiterlijk. Dit konijn is zwart. Ontbreekt D en is door een mutatie d ontstaan, dan wordt minder zwarte kleurstof gevormd. Men kan ook zeggen dat het zwart tot blauw wordt verdund. Vandaar dat ook gesproken wordt van de verdunningsfactor. Het blauw wordt pas zichtbaar als dd ontstaat, maar omdat de wildkleurfactor ook nog aanwezig is, is dit konijn blauwgrijs. De formule is dan AA BB CC dd GG. Valt C weg en komt daarvoor in de plaats c, dan wordt het konijn bruingrijs wanneer de c dubbel voorkomt. AA BB cc DD GG. Verdwijnt B en ontstaat bij verder fokken bb, dan is het konijn geelwildkleurig. AA bb CC DD GG. Op deze wijze en in stand gehouden door de bescherming van de mens, zijn verschillende rassen door een mutatie ontstaan. Later heeft men met deze mutanten onderling of met de wildkleur gekruist en op deze wijze weer nieuwe kleurslagen gefokt. Dit noemt men combinatieteelt. Hier volgt daarvan een voorbeeld. Een fokzuivere zwarte ram laat men een fokzuivere bruingrijze voedster dekken. Het genotype van de Ram is wat zijn kleur aangaat AA BB CC DD gg. Van de voedster is dat AA BB cc DD GG. Er gebeurt dus: [P] AA BB CC DD gg x AA BB cc DD GG. De letter P geeft aan dat dit het ouderpaar is. (P is de letter van Parentes.) De jongen die geboren worden krijgen van de ram en van de voedster een A, een B, en een D, en hebben dus deze letters dubbel. Van de ram krijgen ze een C en van de voedster een c. Ze bezitten dus Cc. De ram geeft nog een g, de voedster een G en daardoor hebben de jongen Gg. Hun erfformule voor kleur is dan:[F1] AA BB Cc DD Gg. Deze f 1 betekent dat het de eerste jongen zijn uit de paring (f is de eerste letter van Filiaties). De kleur van deze jongen is wildkleurig, omdat D dominant is over d en G over g. Ze zijn fokonzuiver voor de wildkleur. Bij onderlinge paring ontstaan verschillende kleuren op de dan geboren jongen. Voor de erfformule van deze jongen plaatst men f2. Welke deze kleuren zijn wordt duidelijk gemaakt met behulp van het dambordschema. Het blijkt dat in de f2 van de 16 jongen 9 wildkleurig zijn, 3 zijn zwart, 3 bruingrijs en 1 is bruin. Dit konijn is bruin, omdat cc aanwezig is en de wildkleurfactor is uitgeschakeld door de aanwezigheid van gg. Van deze wildkleurige konijnen is 1 fokzuiver voor deze kleur, de andere 8 zijn fokonzuiver. Van de zwarte is eveneens 1 homozy-goot, van de bruingrijze ook 1 fokzuiver. De bruine is fokzuiver. Door combinatieteelt hebben we dus het bruine konijn gekregen. Op soortgelijke wijze zijn het blauwe en het gele konijn ontstaan. Opgemerkt moet hierbij worden dat het gele konijn niet geheel geel is, maar nog blauw-zwart pigment heeft overgehouden. Dezekleur noemt men madagascar. Toen eenmaal deze kleuren waren ontstaan was de weg geëffend voor meerdere combinaties. Daarvan is dankbaar gebruik gemaakt. Vooral na 1900 zijn meerdere kleuren en rassen ontstaan. Mutatie en combinatieteelt hebben in eerste aanleg de rassen gebracht. De omschrijving van een ras luidt: een ras omvat een groep dieren van dezelfde soort die gemakkelijk van andere dieren van deze soort zijn te onderscheiden, maar onderling veel eigenschappen gemeen hebben en verder deze eigenschappen overbrengen op hun nakomelingen op voorwaarde echter dat de levensomstandigheden gelijk blijven. De rassen die bij konijnen ontstonden voldeden niet onmiddellijk aan de eisen die de mens stelt. Voor de tentoonstelling zijn deze eisen vastgelegd in de standaard van de in Nederland erkende konijnenrassen. Door een doelgerichte fokkerij, vaak met gebruik maken van inteelt (paring van konijnen die onderling verwant zijn) en met het toepassen van selectie (schiften van goede en minder goede dieren) zijn de rassen verbeterd. In menig geval is men verder gegaan en zijn de rassen nog weer onderverdeeld in groepen die onderling gelijke eigenschappen bezitten. Deze noemt men variëteiten. Zelfs in deze variëteiten, of indien van een ras geen variëteit bestaat, in het ras, bestaan nauw omschreven groepen, waarin de eigenschappen vast verankerd liggen en nog regelmatiger en zekerder ver erven. Deze groepen noemt men stammen. De eigenschappen hebben niet alleen betrekking op kleur, maar eveneens op andere eigenschappen van het konijn, zoals forsheid, kleinheid, model, haarsoort e.a. Inteelt en selectie hebben de rassen verbeterd. ALBINOREEKS Door het wegvallen van de factor A, hetgeen wordt aangeduid met a, ontstaat een albino (een wit konijn met rode ogen) wanneer deze a dubbel aanwezig is.Het konijn met aa in zijn genotype is steeds een albino. Welke factoren daarnaast nog in de formule voorkomen — B C D of G — doet er niet toe. De mogelijkheid tot pigmentvorming is echter niet altijd volkomen verdwenen. Het kan ook gedeeltelijk zijn. Is slechts een klein deel van deze mogelijkheid verdwenen en is daardoor een klein gedeelte van de kleur geel afgebroken, dan geven we dit aan met a^d. Een dergelijk konijn is donker chinchillakleurig, te donker voor de tentoonstelling. Een stap verder gaande met de vermindering van de mogelijkheid tot kleurstofvorming doet de groep ontstaan waarin de tentoonstellingschinchilla zit. Dit wordt aangeduid door a^chi. Het geel is verdwenen, De chinchilla die de standaard wenst heeft als erfformule _achi _achi _BB _cc _Dr3 _GG _en is te beschouwen als wildkleur min geel. Nog meer afbraak van pigment brengt de factor a^m. Dubbel aanwezig ontstaat de donkere marter. Te vermelden is hierbij dat ook de wildkleurfactor is verdwenen. Het genotype is dan a^m a^m BB CC DD gg. Is bijna alle pigment verdwenen, dan staat het konijn op de rand van een albino. Deze factor duidt men aan met aⁿ. Kleurstof wordt alleen nog aangetroffen op de uiteinden van het lichaam en de ogen zijn reeds kleurloos. De Rus is het konijn waar dit voorkomt. De formule is aⁿ aⁿ BB CC DD gg, indien het een zwart Rus betreft. De oorspronkelijke mutant is dit echter niet, de mutatie is voorgekomen bij het wildkleurig konijn en bracht aⁿ aⁿ BB CC DD GG. Hieruit zijn later door combinatieteelt de anders gekleurde Russen ontstaan. Tenslotte als laatste in de albinoreeks volgt het geheel kleurlose konijn, de albino (witte Vlaamse Reus, roodoog Pool). Al het pigment is hier verdwenen. Het genotype is dan aa enz. Welke letters daarachter komen doet er niet toe. INTERMEDIAIRE VERERVING Een konijn met de erffactoren HH en een konijn met de erffacto-ren hh geven jongen die als erfformule Hh hebben. Deze letters zijn willekeurig gekozen en dienen slechts als voorbeeld. In de fl is dus een fokonzuivere Hh ontstaan, maar in uiterlijk is deze gelijk aan het konijn met de erfformule HH. De H is immers dominant over h. Zo is de gewone gang van zaken. Er komen echter gevallen voor waar het fokonzuivere kruisings-produkt in uiterlijk niet gelijk is aan het ouderdier met de dominante factoren, maar een eigen uiterlijk of verschijningsbeeld heeft dat ligt tussen dat van de beide ouders. Deze wijze van vererving noemt men intermediaire vererving. De kleur bij de midden marter is daarvan een voorbeeld, dus ook de midden sepia marter. Wanneer een donker sepia marter, die dus de factoren a^ma^m bezit, wordt gepaard aan een Rus met aⁿ aⁿ, dan ontstaan a^m a". Deze heeft een eigen kleur en kleurverdeling: de midden sepia marter. Als inplaats van een Rus een albino wordt gebruikt, die als factoren dus aa heeft, dan komt eveneens een midden sepia marter tot stand. In formule uitgedrukt geschiedt a^ma^mx aⁿa^{n →}a^maⁿ. Dit is een midden sepia marter,maar ook kan plaats vinden a^m a^m x aa→ a^m a.Ook dit is een midden sepia marter. Wanneer twee midden marters aan elkaar worden gepaard dan krijgt men a^maⁿ x a^maⁿ → a^ma^m, a^maⁿ, a^maⁿen aⁿaⁿ. Dit betekent dat 25% donker marter is, 50% is midden marter en 25% is Rus. Heeft aan het tot stand komen van de middenmarter een albino meegewerkt inplaats van een Rus, en worden deze mid-den marters onderling gepaard, dan ontstaat a^ma xa^ma →a^m a^m, a^m a, a^m a en aa. Hier dus weer dezelfde verhoudingen, echter nu geen Rus maar een albino. Een andere intermediaire vererving geeft ons de ijzergrauwe kleur. Deze ligt tussen konijngrijs en zwart met enkele grijze haren, twee konijnen met deze kleur geven ijzergrauwe jongen. IJzergrauw x ijzergrauw geeft 25% zwart met wat grijze haren, 50% ijzergrauw en 25% konijngrijs. Zo kan men het eenvoudig stellen. In wezen maakt de kleur ijzergrauw deel uit van een reeks kleuren, waarin zwart met enkele grijze haren de factor Be heeft en konijngrijs B. Ijzergrauw heeft dan Be B. De volledige erfformule is AA BeB CC DD GG. We gaan daarop niet verder in. De vlek- en streeptekening van de Lotharinger, de Papillon en de Rijnlander is eveneens een tussenvorm. Ook hier dus een intermediaire vererving. Deze tekening is een tussenvorm van zeer lichtge-tekende konijnen, aangeduid met KK en eenkleurige dieren, met letters kk. Bij fokken met Rijnlanders zijn deze laatst genoemde niet eenkleurig, maar gelijken enigszins op een Japanner. Paart men lichtgetekende exemplaren aan de eenkleurige, dan gebeurt KK x kk → Kk. Dit is de tentoonstellings Lotharinger, Papilion of Rijnlander, hoewel misschien nog niet geheel in overeenstemming met de standaardeisen. Deze Lotharingers, Papillons of Rijnlanders geven bij hun jongen volgens de bekende gang van zaken: Kk x Kk→ KK Kk Kk kk. Men krijgt 25% zeer licht getekende konijnen (men noemt deze Weiszlinge of Chaplins), 50% min of meer op tentoonstellingsdieren gelijkende konijnen en 25% eenkleurigen (bij Rijnlanders iets op Japanners gelijkende). DE TEKENING BIJ DE HOLLANDER Deze wordt beheerst voor een aantal factoren, waarvoor de letters S₁ S₂ S₃ S₄ enz. worden gebruikt. Bepaalde s factoren geven alleen een witte neus en witte vlekken aan de benen. Zijn al de s factoren in het spel, dan is het konijn bijna wit, alleen aan de staart en op de kop blijft nog kleur. Tussen deze beide uitersten staat de ten-toonstellings Hollander, waar de tekening tot stand is gekomen door een samengaan van bepaalde s factoren. Hoe meer s factoren hun invloed laten gelden hoe minder kleur. Deze ontkleuring grijpt niet alleen het haarkleed aan, maar ook de oogkleur. Dat betekent dus dat de kleur in de iris in het proces wordt betrokken. Als de voorste laag van de iris pigment kwijt raakt, lijkt het oog blauw. Plaatselijk kleurstof verlies veroorzaakt oogvlekken, lichtere vlekjes in de gekleurde iris. De factoren voor Hollandertekening zijn recessief ten opzichte van eenkleurigheid. Dit is dus het omgekeerde van de toestand bij de vererving van de tekening bij Lotharingers, Papillons en Rijnlan-ders, waar eenkleurigheid recessief is ten opzichte van een zeer lichte tekening. TANPATROON Als G wordt tot g en deze komt dubbel voor, dan ontstaat het zwarte konijn. Maar G kan ook veranderen in g°. Bij g° g° komt dan het zwart en tan konijn tot stand. Hetzelfde patroon komt voor bij de andere variëteiten van de Tan. Deze zijn het resultaat van combinatieteelt. Een andere combinatieteelt met behulp van g° (het tanpatroon) heeft de Zilvervos gebracht. Y FACTOREN De zwarte Tan die ontstond was nog lang niet ons tentoonstellingskonijn. De tankleur was nog te geel-cremekleurig. Door infokken van roodversterkers is de kleur opgevoerd. Deze factoren kunnen zorgen dat de kleur dieper en feller tan wordt. Men duidt deze factoren aan met y. Hoe meer y-factoren hoe beter de kleur. De formule voor een zwart Tan is AA BB CC DD g g yl y2 enz. Ook de Rode Nieuw Zeelander, de haaskleurige Vlaamse Reus, de Belgische Haas hebben van deze y factoren geprofiteerd. VERZILVERING Bij de groot en de klein Zilvers kennen we verschillende graden van verzilvering. Op grond daarvan worden de Zilvers verdeeld in licht-, midden- en donker Zilvers. Verzilvering is lang geleden ontstaan door een mutatie. We geven daaraan de letter P. We schrijven met een hoofdletter omdat verzilvering dominant is over niet-ver-zilvering, uitgezonderd over ijzergrauw. Er doen meerdere factoren P mee. Hoe meer van deze factoren (PI P2 P3 enz.) aanwezig zijn, hoe meer verzilvering en hoe lichter het konijn. OORLENGTE EN LICHAAMSGROOTTE De waarheid ligt in het midden is een veel gebruikte zegswijze die ook bij kruising van grote konijnen met kleine konijnen opgaat. Hier gelden ongeveer de regels die we hebben gezien in het hoofdstuk "Intermediaire Vererving". Uit een kruising van b.v. een Vlaamse Reus met een Tankonijn mag men een fl verwachten, die, wat grootte van lichaam en oren betreft, ongeveer het midden houdt tussen beide rassen. Is de moeder een Vlaamse Reus dan zullen de jonge dieren groter worden dan wanneer de moeder een Tankonijn is. Hierbij spelen factoren van buiten af (zie hoofdstuk "Phaenotype, Genotype en Modificatie") een belangrijke rol. Bij een andere dier groep, zoals bij paarden en ezels kent men een dergelijk voorbeeld. Uit een kruising van paard en ezel ontstaat een muildier als de moeder een paard is. Is de moeder een ezelin en de vader een paard, dan wordt het veulen een muilezel genoemd. Ook hier is het kruisingsprodukt uit de eerste combinatie groter dan dat uit de tweede. Als de f 1 uit de kruising van Vlaamse Reus en Tankonijn onderling wordt gepaard krijgen we een f2 die belangrijk verschilt van de f 1. We zien dan naast de dieren die praktisch gelijk van grootte worden als de ouderdieren, de fl, ook nestgenoten die of kleiner of groter worden. Ook hierbij treden nog onderlinge verschillen op. De oorlengte is meestal in verhouding tot het lichaam. Hieruit kan men de conclusie trekken dat lichaamsgrootte en oorlengte op meerdere factoren berusten, die eventueel gesplitst kunnen worden. HET HAARKLEED — DE PELS De pels van het konijn kan ook onderhevig zijn aan mutaties. Deze kunnen betrekking hebben op de lengte van het haar, op de structuur, op de vorm. Het baarkleed van het wilde konijn kan door een mutatie langer geworden zijn. Hier is dus geen sprake van een verlies aan haarlengte (geen verliesmutatie), maar van een vergroting van de haarlengte. Wel heeft deze mutant dezelfde moeite zich in de vrije natuur te handhaven als andere konijnen die een verliesmutatie hebben ondergaan. Het konijn wordt ook gemakkelijk een prooi van zijn natuurlijke vijanden. Slechts onder de hoede van de mens kan het blijven bestaan en zich vermeerderen Langhaarkonijnen of Angora's zijn ongeveer 250 jaar geleden door een mutatie bij wildkleurige konijnen ontstaan. Door kruisen met al-bino's ontstonden witte angora's. Dit is als volgt gegaan. De aanleg voor lang haar geeft men aan door v. v is recessief ten opzichte van normaal haar, V. Een wildkleurige Angora heeft tot formule AA w. Een normaal harige albino heeft aa. Deze twee aan elkaar gepaard geeft in de f2 jongen met Aa Vv. Immers AA w x aa W→Aa Vv. Deze jongen aan elkaar gepaard is Aa Vv x AaVv. Het resultaat hiervan is te berekenen met behulp van het dambord. Het blijkt dat in de f2 ontstaan 9 wildkleurige normaalhaar konijnen, 3 wildkleur langharige, 3 witte normaalharige en 1 witte langhaar. Het witte langharige konijn is fokzuiver. Zowel voor de witte kleur als voor het Angora haar. Later zijn door combinatieteelt de gekleurde Angora's ontstaan (de zwarte, ook smoke genoemd e.a.) Een andere afwijkende haarsoort die door mutatie is ontstaan is de korthaarpels ofrexpels. Ook de aanleg hiertoe gedraagt zich recessie/. De eerste konijnen met een rexpels waren minder levenskrachtig dan normaalharige konijnen. In wezen waren deze dieren enigszins een degeneratie. Ook de pels gaf de indruk een gedegenereerde vorm van normaal haar te zijn. Door teeltkeuze en selectie is daarin verbetering gebracht en thans is een korthaar konijn net zo gezond als elk ander konijn. Tevens is de korthaarpels veel verbeterd. Aan de factor voor korthaar is het woord rex gegeven. Een nor-maalharig konijn heeft Rex als factor. De oorspronkelijke korthaar was beverbruin, en heeft de naam gekregen Castor Rex. Nadien zijn door combinatieteelt allerlei andere kleuren op het korthaar konijn gefokt. De mutatie die de rexpels teweeg bracht is, onafhankelijk van elkaar, enkele malen voorgekomen. In 1919 deed de Franse Rex zijn intrede, in 1926 ontstond in Lübeck een korthaar konijn en in 1927 gebeurde in Normandië hetzelfde. De aanleg tot de drie rex-pelzen is niet dezelfde. Onderling gepaard geven de drie rexsoor-ten normaal haar. Van latere datum is de Satijnpels. Ook deze berust op een mutatie en ook deze gedraagt zich recessief. Men duidt de aanleg aan door sa. Vlak na hun geboorte is het haar van het zeer jonge konijn gelijk aan dat van normaalharige. Spoedig verliest het haar echter merg. Op het konijn ontstaat dan de pels die doet denken aan satijn. De witte Satijn heeft een ivoorglans over de beharing en wordt daarom ook Ivory genoemd. Tegenwoordig komen ook gekleurde Satijns voor. Hoewel deze verkregen kunnen worden door inkruisen van gekleurde normaalharige konijnen (in de f2 heeft men deze dan) maken fokkers ook gebruik van een kruisen met Rexkonijnen. Het Voskonijn, dat een beharing heeft van vier tot zeven cm, wordt gerangschikt onder de afwijkende haarsoorten, evenals de reeds genoemde Angora, Rex en Satijn. In tegenstelling tot de laatste drie is bij het Voskonijn geen sprake van een mutatie maar een combinatie van factoren. Voor alle dui-delijkheid volgt hierna een opsomming hoe de verschillende haar-structuren ten opzichte van elkaar "mendelen" wanneer kruisingen worden toegepast. Ook hier gaan we uit van fokzuivere dieren! Normaalhaar is dominant t.o.v. Angora, Rex, Satijn en Voskonijn d.w.z. normaalhaar maal Angora, Rex, Satijn of Vos geeft steeds normaalhaar in de f 1. Angora maal Rex geeft normaalhaar Angora maal Satijn geeft normaalhaar Angora maal Vos geeft Angora Rex maal Satijn geeft normaalhaar Rex maal Vos geeft Rexbeharing Satijn maal Vos geeft normaalhaar Bij dit alles moet men bedenken dat er meerdere soorten rexpelzen in het spel kunnen zijn, die het bovenstaande ogenschijnlijk zouden kunnen tegenspreken. VERERVING VAN HET GESLACHT De lichaamscellen van de ram hebben in hun chromosomen een factor die we met X aanduiden, maar ook een factor die we Y noemen. De ram is dus XY. De voedster heeft alleen X en de formule is dus XX. Bij de dekking van de voedster door de ram en bij samensmelting van eicel en zaadcel gebeurt: XY x XX→ XXXXYXYX Het blijkt dat bij de jongen de kans op een ram en op een voedster gelijk is. LEUCISME Leucisme geeft een wit konijn met blauwe ogen. Alleen de voorste laag van de iris mist pigment. In deze halfdoorschijnende iriswordt het invallende licht gebroken en lijkt de iriskleur blauw. Leucistische konijnen zijn de witte Wener, de blauwoog Pool e.a. De factor voor leucisme geeft men aan met x. Deze is recessief ten opzichte van niet-leucisme (X). Een witte Wener heeft dus xx. Evenzo de andere leucistische konijnen. In sommige stammen leucistische konijnen, vooral bij witte Weners, komt een aanleg tot vallende ziekte (epilepsie) voor, die zich recessief gedraagt ten aanzien van de afwezigheid van deze aanleg. SUBLETHALE FACTOREN Bij de vererving van de tekening bij Lotharinger etc. heeft nog een andere factor invloed. We komen hier op het terrein van de lethaal en sublethale factoren. Lethaal = dodend. Sublethaal = verzwakkend. Bij Lotharinger, Papilion en Rijnlander speelt een sublethale factor mee. Men geeft deze aan door 1. Deze is recessief ten opzichte van gezond, letter L. De sublethale factor is verbonden aan de factor voor zeer lichte tekening. K en 1 vererven dus samen. Als K dubbel voorkomt is ook 1 dubbel aanwezig. Bij het fokken met tentoonstellings-Lotharingers gebeurt: Kk Kk → KKKkKkkk IL ^X IL 11 IL IL LL Het blijkt dat de 1 dubbel aanwezig is bij de zeer lichtgetekende dieren (KK). Bij de eenkleuringen (kk) komt voor LL. Deze zijn gezond. Bij de Kk dieren (de tentoonstellingsexemplaren) is Li aanwezig. Ook deze zijn gezond, omdat de L dominant is over 1. Alleen bij de zeer lichtgetekende Lotharingers kan de sublethale factor tot uiting komen, omdat hij hier dubbel voorkomt. KK 11. Bij het fokken met Papillons en Rijnlanders geschiedt hetzelfde. Er zijn stammen waar de sublethale factor niet meespeelt of slechts weinig invloed heeft. De tekening vererft intermediair. De sublethale factor, verbonden aan K, vererft normaal, dus met uiting van dominantie en recessiviteit. Lijst van verschillende in Nederland voorkomende kleuren bij de raskonijnen met vermelding van de genetische symbolen, zoals die in Duitstalige landen (A) gebruikt worden en zoals die in Engelsalige landen (B) worden toegepast. Daar waar geen sprake is van intermediaire vererving worden de symbolen slechts enkelvoudig aangegeven	n

Index

Let op! We kennen 2 soorten genetische symbolen : Duitse ( voor de Duitstalige landen) en Engelse( voor de Engstalige landen) .

De Internationale Symboliek= de Engelstalige! Zie: Konijnen en erfelijkheid

ISBN 90 6227 5516

INLEIDING

De grondbeginselen van de vererving van eigenschappen bij het konijn .De proeven die Gregor Mendel (lid van de orde der Augustijnen, levend van 1822 tot 1884) met de bestuiving en vermeerdering van verschillende soorten erwten in de tuin van het klooster te Brünn heeft genomen, hebben meer licht gebracht in de wijze waarop de aanleg voor eigenschappen vererft. De resultaten van zijn onderzoekingen geraakten lange tijd vrijwel in het vergeetboek tot omstreeks 1900 door latere onderzoekers, o.a. door de Nederlander prof. dr. Hugo de Vries de aandacht opnieuw op de Mendelse Wetten werd gevestigd. Toen bovendien de mutatie-theorie van prof. De Vries verhelderend ging werken werd een beter inzicht verkregen in de wegen waarlangs de erfelijkheid zich voltrekt. Met behulp van deze wetten wordt in de volgende hoofdstukken de erfelijkheidsleer of genetica van het konijn op een eenvoudige wijze behandeld

PHAENOTYPE, GENOTYPE EN MODIFICATIE

Het phaenotype van een konijn is zoals we het zien en zoals het zich gedraagt. Dit phaenotype komt tot stand door twee verschillende invloeden.

a. De omstandigheden waarin het leeft, dus invloeden die van buitenaf inwerken. Bijvoorbeeld de verzorging, het voedsel, de weersgesteldheid, het klimaat, ziekte e.a. Hierdoor kunnen veranderingen bij het konijn ontstaan. Dergelijke veranderingen noemt men modificaties. Modificaties vererven niet.Toch lijkt het soms alsof ze wel erfelijk zijn. Dat is het geval wanneer konijnen naar andere streken worden overgebracht, daar moeten leven in voor hen zeer ongewone omstandigheden (ander klimaat, ander voedsel enz.) en zich voortplanten. Na een aantal jaren hebben de konijnen zich aan de nieuwe omgeving aangepast en is hun uiterlijk en gedrag veranderd. Men heeft dan de indruk dat deze veranderingen vererven. Dat is echter slechts schijn. Wanneer de konijnen weer in hun oude omgeving worden teruggebracht en zich hier weer vermeerderen, dan verdwijnen de veranderingen op den duur en keert het oorspronkelijke uiterlijk en het oorspronkelijke gedrag terug.

b. de erfelijke aanleg tot allerlei eigenschappen.

Een erfelijke aanleg wordt ook wel een gen of een erffactor genoemd. Samen vormen de genen het genotype of de erfmassa van het konijn. Het phaenotype van een konijn ontstaat onder invloed van het genotype en van de van buiten af inwerkende omstandigheden. Een duidelijk voorbeeld hiervan vormen de oren, het "behang" van de Engelse Hangoor. De aanleg tot lange en brede oren is een erfelijke zaak. Om deze aanleg echter tot volle ontplooiing te brengen is het nodig dat de Engelse Hangoor in zijn jeugd in een warme omgeving verblijft. Men kan het ook zo zeggen: warmte geeft langere oren, maar niet langer dan de aanleg daartoe mogelijk maakt. Een ander voorbeeld zijn de oortjes van de dwergrassen. Hun kortheid is erfelijk bepaald, maar komt het beste tot uiting wanneer de dieren in een koudere omgeving opgroeien. Op de veranderingen die een konijn ondergaat tengevolge van uitwendige invloeden (modificaties) gaan we hier niet verder in. We bepalen ons tot verschillende eigenschappen waarvan de aanleg erfelijk is.

CHROMOSOMEN EN HUN DELING

Het lichaam bestaat uit cellen. De vorm daarvan verschilt. Een spiercel bijvoorbeeld is langgerekt. Ook de taak van de cellen is verschillend. Zenuwcellen hebben een andere functie dan cellen uit de huid. Een cel bestaat uit een kern met daar omheen protoplasma. Voor de erfelijkheid is de kern van betekenis, want hierin bevinden zich de chromosomen. Deze zijn te beschouwen als de stoffelijke dragers van de erfelijke aanleg tot het enorm aantal eigenschappen van het konijn. Chromosomen hebben de vorm van een staafje en liggen in paren naast elkaar. Hun aantal is dus steeds een even getal. Een konijn heeft 44 chromosomen .Tijdens de opbouw van het konijn en zijn verdere leven delen de cellen zich in tweeën en vermeerderen zich op deze wijze. De elkaar opvolgende delingen betekenen de groei van het nog onvolwassen konijn en de instandhouding van het volwassen dier. De celdeling gaat als volgt in zijn werk. De kern deelt zich en ook de chromosomen en daarna gebeurt dit met de cel. De deling van de chromosomen is een ingewikkelde zaak, maar eenvoudig voorgesteld komt het erop neer dat elk chromosoom zich overlangs in twee gelijke helften verdeelt. Elk van deze helften gaat naar een van de gesplitste kernen. Het resultaat is dan dat de nieuw gevormde kern in de nieuw gevormde cel hetzelfde aantal chromosomen bezit als de cel waaruit ze zijn ontstaan.Een eenvoudige tekening kan deze gang van zaken duidelijk maken.

A. is een kern met enkele chromosomenparen.

B. de chromosomen hebben zich overlangs in twee gelijke delen gesplitst.

C. twee nieuwe kernen zijn ontstaan met ieder hetzelfde aantal chromosomen als de oorspronkelijke kern.

HOE GEDRAGEN DE CHROMOSOMEN ZICH BIJ DE PARING VAN RAM EN VOEDSTER

De ram dekt de voedster.

Door de prikkel van deze dekking laten de eierstokken of ovaria eicellen los. Slechts door de prikkel van deze dekking kan dit gebeuren. Bij andere diersoorten is dit vaak anders en gebeurt het afstoten van eicellen in bepaalde perioden, bijvoorbeeld bij de koe tijdens de tochtigheid zonder de prikkel van de sprong door de stier.

De ram loost zijn zaad of sperma in de schede van de voedster. Ook hier is weer een bijzonderheid. De ram is een zogenaamde schedebevruchter, in tegenstelling tot vele andere diersoorten, waar het mannelijk dier het sperma dieper in het vrouwelijk geslachtsorgaan deponeert.

De zaadcellen zoeken de eicellen. Regel is dat een van de zaadcellen uit het sperma een eicel binnendringt en daarmede samensmelt. De bevruchting is tot stand gekomen. Het konijn is op stapel gezet en ontwikkelt zich verder in de baarmoeder van de voedster door deling van de cellen en differentiatie van de cellen. Meestal bepaalt dit samensmelten zich niet tot 1 zaadcel + 1 eicel, maar vindt dit meerdere malen plaats tussen zaadcel en eicel. Er ontwikkelen zich dus in de regel meerdere vruchten in de baarmoeder.

Het is van belang te weten hoe het staat met de chromosomen van de zaadcellen, die in de teeltballen of testikels van de ram worden gevormd, en de chromosomen in de eicel, die in de eierstokken of ovaria van de voedster worden gevormd.

Ook zaadcellen en eicellen ontstaan door deling van cellen, maar het gedrag van de chromosomen is daarbij anders dan bij de deling van gewone cellen. Deze deling is zeer ingewikkeld. Het resultaat is dat bij vorming van een zaadcel en ook van een eicel één van een paar chromosomen in de nieuwe kern en dus in de nieuwe cel terecht komt.

" Wanneer bij samensmelting van een zaadcel met een eicel de bevruchting is tot stand gekomen, dan heeft deze samengesmolten cel weer het oorspronkelijke aantal chromosomen. Deze samengesmolten cel noemt men zygote. Hierin komen dus de helft van de chromosomen van de zijde van de ram en de helft van de zijde van de voedster voor.

Op deze wijze worden de erffactoren steeds doorgegeven aan het nageslacht. De zygote groeit en gaat meer en meer op een konijntje gelijken. Aan deze nog ongeboren vrucht geeft men de naam embryo of foetus.

ALGEMENE REGELS BIJ DE KLEURVERERVING

Een aanleg tot een eigenschap, die men dus ook aanduidt met het woord gen of met erffactor, wordt aangegeven door een letter. Zo gebruikt men A om aan te geven dat de mogelijkheid tot vorming van kleurstof aanwezig is. In plaats van kleurstof spreekt men ook wel van pigment. We schrijven A, als de aanleg dubbel aanwezig is. Het konijn heeft dan van de vader (de ram) een A gekregen en van de moeder (de voedster) eveneens een A omvangen. Het konijn is gekleurd.

Het kan echter gebeuren dat er in deze aanleg een verandering optreedt door het wegvallen van een van de beide A's. Dit wegvallen of onwerkzaam worden beperkt zich meestal tot één A en zeer zelden vallen de wee A's tegelijk weg. De toestand die ontstaat als een A onwerkzaam wordt, geven we aan door de letter a. Het betreffende konijn heeft dan Aa.

Maar het uiterlijk van het konijn is dan echter nog niets afwijkends te zien* het dier is evenzeer gekleurd als een AA dier. Dat komt omdat de A de a overheerst. Wc zeggen dat A dominant is over a. en dat a recessief is ten opzichte van A. Een dominante factor schrijven we met een hoofdletter, cen recessieve factor met een kleine letter.

Het wegvallen van een factor, het onwerkzaam worden ervan, noemt men een mutatie. De grondlegger voor deze mutatie-theorie is onze landgenoot professor Hugo de Vries_, die in zijn wereldberoemd geworden werk "Die Mutationtheorie" heeft verklaard en aangetoond, dat nieuwe soorten niet ontstaan door geleidelijke aanpassing aan de omstandigheden, maar door spontane veranderingen in de erfvorm.

Waardoor een mutatie in de natuur ontstaat is niet bekend. In de regel hebben deze mutaties slechts betrekking op kleine veranderingen, mutaties die grote wijzigingen veroorzaken zijn zeldzaam. Mutaties zijn meestal verlies mutaties» dat wil zeggen het konijn verliest de aanleg tot een of andere eigenschap. Verder gedragen mutaties zich dikwijls recessief ten opzichte van de oorspronkelijke factor.

Voorlopig is van het wegvallen van een factor, dus van de mutatie,aan het konijn nog niets te zien. Uiterlijk is een Aa konijn gelijk aan een AA konijn.

Maar als mee deze Aa dieren onderling wordt verder gefokt, dan Maar als mee deze Aa dieren onderling wordt verder gefokt, dan wordt het anders en dan kan het gebeuren dat de mutatie wel zichtbaar wordt. De gang van zaken is dan aldus.

Ram Aa x voedster Aa.

De ram levert zaadcellen met de factor A en zaadcellen met de factor a. De voedster levert eicellen met de factor A en eicellen met de factor a.

Wat gebeurt er nu als zaadcel en eicel samensmelten tot een zygote?Er zijn 4 mogelijkheden. A en A treffen samen en dan ontstaat AA A en a treffen samen en d^n ontstaat Aa a en A treffen samen en dan ontstaat Aa a en a treffen samen en dan ontstaat aa

AA geeft een gekleurd konijn.

Aa geeft ook een gekleurd konijn.

aa geeft een konijn zonder kleur, dus een albino, een wit konijn met rode ogen.

Dus 3 gekleurde konijnen en 1 kleurloos.

AA geeft in de nakomelingen altijd weer AA dieren, dus gekleurde konijnen en is dus fokzuiver voor kleur. We noemen dit ook wel homozygoot.

Aa en Aa zijn zelf weliswaar gekleurd, maar geven in hun nakomelingen gekleurde en kleurloze konijnen. Ze zijn dus fokonzuiver voor kleur of heterozygoot.

AA geeft in de nakomelingen altijd weer AA dieren, dus gekleurde konijnen en is dus fokzuiver voor kleur. We noemen dit ook wel homozygoot.

aa kan bij onderlinge paring nooit kleur geven, maar steeds kleurloosheid, en dus zijn zulke konijnen fokzuiver of homozygoot voor kleurloosheid.

De mutatie die heeft plaatsgevonden wordt derhalve pas zichtbaar als de veranderde factor dubbel aanwezig is. Een konijn waarbij een mutatie zichtbaar is geworden heet een mutant. Tussen het plaatsvinden van een mutatie en het waarneembaar zijn daarvan (de mutant) kunnen vele fokjaren liggen, omdat in de normale fokkerij het meestal een toeval is dat twee konijnen met dezelfde mutatie aan elkaar worden gepaard.

Mutaties zijn vroeger bij het wilde konijn reeds voorgekomen, maar de mutanten verdwenen weer. Hun veranderde uiterlijk en het verlies van andere eigenschappen waren oorzaak dat zij een gemakkelijke prooi van hun natuurlijke vijanden werden. Wanneer bijvoorbeeld een mutatie aanleiding was tot een afwijkende pels-kleur, dan miste een dergelijk konijn zijn beschuttende kleur en kon de strijd om het bestaan niet volhouden. Dat werd anders toen de mens konijnen ging houden in een beschermende omgeving. Mutanten waren dan gevrijwaard tegen aanvallen van hun vijanden en konden dus in leven blijven en zich voortplanten.

Bij de beschrijving van de kleurveranderingen moet eerst worden aangegeven hoe het genotype van het wilde konijn is, de wildkleur of de konijngrijze kleur. Deze bestaat uit 5 verschillende factoren. Zijn deze van de zijde van de ram en van de zijde van de voedster meegekregen, komen ze dus dubbel voor en is de kleur dus fokzuiver of homozygoot, dan is de formule AA BB CC DD GG. Hierin is A verantwoordelijk voor kleur, welke deze kleur ook mag zijn. De verandering die deze A kan ondergaan, het worden tot a, is reeds behandeld.

B, C en D beheersen de vorming van kleurstof en elk ervan heeft betrekking op een bepaalde kleurstof. G regelt de plaats van de kleurstof op de verschillende delen vanhet lichaam en ook in het haar. Men noemt G de wildkleur factor. Valt een G weg, dan schrijft men g. Pas bij gg wordt dit zichtbaar. Er onstaat dan een afwijkend uiterlijk. Dit konijn is zwart. Ontbreekt D en is door een mutatie d ontstaan, dan wordt minder zwarte kleurstof gevormd. Men kan ook zeggen dat het zwart tot blauw wordt verdund. Vandaar dat ook gesproken wordt van de verdunningsfactor. Het blauw wordt pas zichtbaar als dd ontstaat, maar omdat de wildkleurfactor ook nog aanwezig is, is dit konijn blauwgrijs. De formule is dan AA BB CC dd GG. Valt C weg en komt daarvoor in de plaats c, dan wordt het konijn bruingrijs wanneer de c dubbel voorkomt. AA BB cc DD GG. Verdwijnt B en ontstaat bij verder fokken bb, dan is het konijn geelwildkleurig. AA bb CC DD GG.

Op deze wijze en in stand gehouden door de bescherming van de mens, zijn verschillende rassen door een mutatie ontstaan. Later heeft men met deze mutanten onderling of met de wildkleur gekruist en op deze wijze weer nieuwe kleurslagen gefokt. Dit noemt men combinatieteelt. Hier volgt daarvan een voorbeeld.

Een fokzuivere zwarte ram laat men een fokzuivere bruingrijze voedster dekken. Het genotype van de Ram is wat zijn kleur aangaat AA BB CC DD gg. Van de voedster is dat AA BB cc DD GG. Er gebeurt dus:

[P] AA BB CC DD gg x AA BB cc DD GG.

De letter P geeft aan dat dit het ouderpaar is. (P is de letter van Parentes.)

De jongen die geboren worden krijgen van de ram en van de voedster een A, een B, en een D, en hebben dus deze letters dubbel. Van de ram krijgen ze een C en van de voedster een c. Ze bezitten dus Cc. De ram geeft nog een g, de voedster een G en daardoor hebben de jongen Gg.

Hun erfformule voor kleur is dan:[F1] AA BB Cc DD Gg.

Deze f 1 betekent dat het de eerste jongen zijn uit de paring (f is de eerste letter van Filiaties). De kleur van deze jongen is wildkleurig, omdat D dominant is over d en G over g. Ze zijn fokonzuiver voor de wildkleur. Bij onderlinge paring ontstaan verschillende kleuren op de dan geboren jongen.

Voor de erfformule van deze jongen plaatst men f2. Welke deze kleuren zijn wordt duidelijk gemaakt met behulp van het dambordschema.

Het blijkt dat in de f2 van de 16 jongen 9 wildkleurig zijn, 3 zijn zwart, 3 bruingrijs en 1 is bruin. Dit konijn is bruin, omdat cc aanwezig is en de wildkleurfactor is uitgeschakeld door de aanwezigheid van gg.

Van deze wildkleurige konijnen is 1 fokzuiver voor deze kleur, de andere 8 zijn fokonzuiver. Van de zwarte is eveneens 1 homozy-goot, van de bruingrijze ook 1 fokzuiver. De bruine is fokzuiver. Door combinatieteelt hebben we dus het bruine konijn gekregen. Op soortgelijke wijze zijn het blauwe en het gele konijn ontstaan. Opgemerkt moet hierbij worden dat het gele konijn niet geheel geel is, maar nog blauw-zwart pigment heeft overgehouden. Dezekleur noemt men madagascar.

Toen eenmaal deze kleuren waren ontstaan was de weg geëffend voor meerdere combinaties. Daarvan is dankbaar gebruik gemaakt. Vooral na 1900 zijn meerdere kleuren en rassen ontstaan.

Mutatie en combinatieteelt hebben in eerste aanleg de rassen gebracht.

De omschrijving van een ras luidt: een ras omvat een groep dieren van dezelfde soort die gemakkelijk van andere dieren van deze soort zijn te onderscheiden, maar onderling veel eigenschappen gemeen hebben en verder deze eigenschappen overbrengen op hun nakomelingen op voorwaarde echter dat de levensomstandigheden gelijk blijven.

De rassen die bij konijnen ontstonden voldeden niet onmiddellijk aan de eisen die de mens stelt. Voor de tentoonstelling zijn deze eisen vastgelegd in de standaard van de in Nederland erkende konijnenrassen.

Door een doelgerichte fokkerij, vaak met gebruik maken van inteelt (paring van konijnen die onderling verwant zijn) en met het toepassen van selectie (schiften van goede en minder goede dieren) zijn de rassen verbeterd.

In menig geval is men verder gegaan en zijn de rassen nog weer onderverdeeld in groepen die onderling gelijke eigenschappen bezitten. Deze noemt men variëteiten.

Zelfs in deze variëteiten, of indien van een ras geen variëteit bestaat, in het ras, bestaan nauw omschreven groepen, waarin de eigenschappen vast verankerd liggen en nog regelmatiger en zekerder ver erven.

Deze groepen noemt men stammen.

De eigenschappen hebben niet alleen betrekking op kleur, maar eveneens op andere eigenschappen van het konijn, zoals forsheid, kleinheid, model, haarsoort e.a.

Inteelt en selectie hebben de rassen verbeterd.

ALBINOREEKS

Door het wegvallen van de factor A, hetgeen wordt aangeduid met a, ontstaat een albino (een wit konijn met rode ogen) wanneer deze a dubbel aanwezig is.Het konijn met aa in zijn genotype is steeds een albino. Welke factoren daarnaast nog in de formule voorkomen — B C D of G — doet er niet toe.

De mogelijkheid tot pigmentvorming is echter niet altijd volkomen verdwenen. Het kan ook gedeeltelijk zijn. Is slechts een klein deel van deze mogelijkheid verdwenen en is daardoor een klein gedeelte van de kleur geel afgebroken, dan geven we dit aan met a^d. Een dergelijk konijn is donker chinchillakleurig, te donker voor de tentoonstelling.

Een stap verder gaande met de vermindering van de mogelijkheid tot kleurstofvorming doet de groep ontstaan waarin de tentoonstellingschinchilla zit. Dit wordt aangeduid door a^chi. Het geel is verdwenen, De chinchilla die de standaard wenst heeft als erfformule _achi _achi _BB _cc _Dr3 _GG _en is te beschouwen als wildkleur min geel.

Nog meer afbraak van pigment brengt de factor a^m. Dubbel aanwezig ontstaat de donkere marter. Te vermelden is hierbij dat ook de wildkleurfactor is verdwenen. Het genotype is dan a^m a^m BB CC DD gg.

Is bijna alle pigment verdwenen, dan staat het konijn op de rand van een albino. Deze factor duidt men aan met aⁿ. Kleurstof wordt alleen nog aangetroffen op de uiteinden van het lichaam en de ogen zijn reeds kleurloos.

De Rus is het konijn waar dit voorkomt. De formule is aⁿ aⁿ BB CC DD gg, indien het een zwart Rus betreft. De oorspronkelijke mutant is dit echter niet, de mutatie is voorgekomen bij het wildkleurig konijn en bracht aⁿ aⁿ BB CC DD GG. Hieruit zijn later door combinatieteelt de anders gekleurde Russen ontstaan. Tenslotte als laatste in de albinoreeks volgt het geheel kleurlose konijn, de albino (witte Vlaamse Reus, roodoog Pool). Al het pigment is hier verdwenen. Het genotype is dan aa enz. Welke letters daarachter komen doet er niet toe.

INTERMEDIAIRE VERERVING

Een konijn met de erffactoren HH en een konijn met de erffacto-ren hh geven jongen die als erfformule Hh hebben. Deze letters zijn willekeurig gekozen en dienen slechts als voorbeeld. In de fl is dus een fokonzuivere Hh ontstaan, maar in uiterlijk is deze gelijk aan het konijn met de erfformule HH. De H is immers dominant over h. Zo is de gewone gang van zaken.

Er komen echter gevallen voor waar het fokonzuivere kruisings-produkt in uiterlijk niet gelijk is aan het ouderdier met de dominante factoren, maar een eigen uiterlijk of verschijningsbeeld heeft dat ligt tussen dat van de beide ouders. Deze wijze van vererving noemt men intermediaire vererving.

De kleur bij de midden marter is daarvan een voorbeeld, dus ook de midden sepia marter. Wanneer een donker sepia marter, die dus de factoren a^ma^m bezit, wordt gepaard aan een Rus met aⁿ aⁿ, dan ontstaan a^m a". Deze heeft een eigen kleur en kleurverdeling: de midden sepia marter. Als inplaats van een Rus een albino wordt gebruikt, die als factoren dus aa heeft, dan komt eveneens een midden sepia marter tot stand.

In formule uitgedrukt geschiedt a^ma^mx aⁿa^{n →}a^maⁿ.

Dit is een midden sepia marter,maar ook kan plaats vinden a^m a^m x aa→ a^m a.Ook dit is een midden sepia marter.

Wanneer twee midden marters aan elkaar worden gepaard dan krijgt men a^maⁿ x a^maⁿ → a^ma^m, a^maⁿ, a^maⁿen aⁿaⁿ.

Dit betekent dat 25% donker marter is, 50% is midden marter en 25% is Rus. Heeft aan het tot stand komen van de middenmarter een albino meegewerkt inplaats van een Rus, en worden deze mid-den marters onderling gepaard, dan ontstaat a^ma xa^ma →a^m a^m, a^m a, a^m a en aa. Hier dus weer dezelfde verhoudingen, echter nu geen Rus maar een albino.

Een andere intermediaire vererving geeft ons de ijzergrauwe kleur. Deze ligt tussen konijngrijs en zwart met enkele grijze haren, twee konijnen met deze kleur geven ijzergrauwe jongen. IJzergrauw x ijzergrauw geeft 25% zwart met wat grijze haren, 50% ijzergrauw en 25% konijngrijs. Zo kan men het eenvoudig stellen. In wezen maakt de kleur ijzergrauw deel uit van een reeks kleuren, waarin zwart met enkele grijze haren de factor Be heeft en konijngrijs B. Ijzergrauw heeft dan Be B. De volledige erfformule is AA BeB CC DD GG. We gaan daarop niet verder in. De vlek- en streeptekening van de Lotharinger, de Papillon en de Rijnlander is eveneens een tussenvorm. Ook hier dus een intermediaire vererving. Deze tekening is een tussenvorm van zeer lichtge-tekende konijnen, aangeduid met KK en eenkleurige dieren, met letters kk. Bij fokken met Rijnlanders zijn deze laatst genoemde niet eenkleurig, maar gelijken enigszins op een Japanner. Paart men lichtgetekende exemplaren aan de eenkleurige, dan gebeurt KK x kk → Kk. Dit is de tentoonstellings Lotharinger, Papilion of Rijnlander, hoewel misschien nog niet geheel in overeenstemming met de standaardeisen. Deze Lotharingers, Papillons of Rijnlanders geven bij hun jongen volgens de bekende gang van zaken: Kk x Kk→ KK Kk Kk kk.

Men krijgt 25% zeer licht getekende konijnen (men noemt deze Weiszlinge of Chaplins), 50% min of meer op tentoonstellingsdieren gelijkende konijnen en 25% eenkleurigen (bij Rijnlanders iets op Japanners gelijkende).

DE TEKENING BIJ DE HOLLANDER
Deze wordt beheerst voor een aantal factoren, waarvoor de letters S₁ S₂ S₃ S₄ enz. worden gebruikt. Bepaalde s factoren geven alleen een witte neus en witte vlekken aan de benen. Zijn al de s factoren in het spel, dan is het konijn bijna wit, alleen aan de staart en op de kop blijft nog kleur. Tussen deze beide uitersten staat de ten-toonstellings Hollander, waar de tekening tot stand is gekomen door een samengaan van bepaalde s factoren. Hoe meer s factoren hun invloed laten gelden hoe minder kleur. Deze ontkleuring grijpt niet alleen het haarkleed aan, maar ook de oogkleur. Dat betekent dus dat de kleur in de iris in het proces wordt betrokken. Als de voorste laag van de iris pigment kwijt raakt, lijkt het oog blauw. Plaatselijk kleurstof verlies veroorzaakt oogvlekken, lichtere vlekjes in de gekleurde iris. De factoren voor Hollandertekening zijn recessief ten opzichte van eenkleurigheid. Dit is dus het omgekeerde van de toestand bij de vererving van de tekening bij Lotharingers, Papillons en Rijnlan-ders, waar eenkleurigheid recessief is ten opzichte van een zeer lichte tekening.

TANPATROON
Als G wordt tot g en deze komt dubbel voor, dan ontstaat het zwarte konijn. Maar G kan ook veranderen in g°. Bij g° g° komt dan het zwart en tan konijn tot stand. Hetzelfde patroon komt voor bij de andere variëteiten van de Tan. Deze zijn het resultaat van combinatieteelt. Een andere combinatieteelt met behulp van g° (het tanpatroon) heeft de Zilvervos gebracht.

Y FACTOREN
De zwarte Tan die ontstond was nog lang niet ons tentoonstellingskonijn. De tankleur was nog te geel-cremekleurig. Door infokken van roodversterkers is de kleur opgevoerd. Deze factoren kunnen zorgen dat de kleur dieper en feller tan wordt. Men duidt deze factoren aan met y. Hoe meer y-factoren hoe beter de kleur. De formule voor een zwart Tan is AA BB CC DD g g yl y2 enz. Ook de Rode Nieuw Zeelander, de haaskleurige Vlaamse Reus, de Belgische Haas hebben van deze y factoren geprofiteerd.

VERZILVERING
Bij de groot en de klein Zilvers kennen we verschillende graden van verzilvering. Op grond daarvan worden de Zilvers verdeeld in licht-, midden- en donker Zilvers. Verzilvering is lang geleden ontstaan door een mutatie. We geven daaraan de letter P. We schrijven met een hoofdletter omdat verzilvering dominant is over niet-ver-zilvering, uitgezonderd over ijzergrauw. Er doen meerdere factoren P mee. Hoe meer van deze factoren (PI P2 P3 enz.) aanwezig zijn, hoe meer verzilvering en hoe lichter het konijn.

OORLENGTE EN LICHAAMSGROOTTE
De waarheid ligt in het midden is een veel gebruikte zegswijze die ook bij kruising van grote konijnen met kleine konijnen opgaat. Hier gelden ongeveer de regels die we hebben gezien in het hoofdstuk "Intermediaire Vererving".

Uit een kruising van b.v. een Vlaamse Reus met een Tankonijn mag men een fl verwachten, die, wat grootte van lichaam en oren betreft, ongeveer het midden houdt tussen beide rassen.

Is de moeder een Vlaamse Reus dan zullen de jonge dieren groter worden dan wanneer de moeder een Tankonijn is. Hierbij spelen factoren van buiten af (zie hoofdstuk "Phaenotype, Genotype en Modificatie") een belangrijke rol. Bij een andere dier groep, zoals bij paarden en ezels kent men een dergelijk voorbeeld. Uit een kruising van paard en ezel ontstaat een muildier als de moeder een paard is. Is de moeder een ezelin en de vader een paard, dan wordt het veulen een muilezel genoemd. Ook hier is het kruisingsprodukt uit de eerste combinatie groter dan dat uit de tweede.

Als de f 1 uit de kruising van Vlaamse Reus en Tankonijn onderling wordt gepaard krijgen we een f2 die belangrijk verschilt van de f 1. We zien dan naast de dieren die praktisch gelijk van grootte worden als de ouderdieren, de fl, ook nestgenoten die of kleiner of groter worden. Ook hierbij treden nog onderlinge verschillen op. De oorlengte is meestal in verhouding tot het lichaam. Hieruit kan men de conclusie trekken dat lichaamsgrootte en oorlengte op meerdere factoren berusten, die eventueel gesplitst kunnen worden.

HET HAARKLEED — DE PELS
De pels van het konijn kan ook onderhevig zijn aan mutaties. Deze kunnen betrekking hebben op de lengte van het haar, op de structuur, op de vorm.
Het baarkleed van het wilde konijn kan door een mutatie langer geworden zijn. Hier is dus geen sprake van een verlies aan haarlengte (geen verliesmutatie), maar van een vergroting van de haarlengte. Wel heeft deze mutant dezelfde moeite zich in de vrije natuur te handhaven als andere konijnen die een verliesmutatie hebben ondergaan. Het konijn wordt ook gemakkelijk een prooi van zijn natuurlijke vijanden. Slechts onder de hoede van de mens kan het blijven bestaan en zich vermeerderen

Langhaarkonijnen of Angora's zijn ongeveer 250 jaar geleden door een mutatie bij wildkleurige konijnen ontstaan. Door kruisen met al-bino's ontstonden witte angora's. Dit is als volgt gegaan. De aanleg voor lang haar geeft men aan door v. v is recessief ten opzichte van normaal haar, V. Een wildkleurige Angora heeft tot formule AA w. Een normaal harige albino heeft aa. Deze twee aan elkaar gepaard geeft in de f2 jongen met Aa Vv. Immers AA w x
aa W→Aa Vv. Deze jongen aan elkaar gepaard is Aa Vv x
AaVv.

Het resultaat hiervan is te berekenen met behulp van het dambord.

Het blijkt dat in de f2 ontstaan 9 wildkleurige normaalhaar konijnen, 3 wildkleur langharige, 3 witte normaalharige en 1 witte langhaar.
Het witte langharige konijn is fokzuiver. Zowel voor de witte kleur als voor het Angora haar.
Later zijn door combinatieteelt de gekleurde Angora's ontstaan (de zwarte, ook smoke genoemd e.a.) Een andere afwijkende haarsoort die door mutatie is ontstaan is de korthaarpels ofrexpels. Ook de aanleg hiertoe gedraagt zich recessie/. De eerste konijnen met een rexpels waren minder levenskrachtig dan normaalharige konijnen. In wezen waren deze dieren enigszins een degeneratie. Ook de pels gaf de indruk een gedegenereerde vorm van normaal haar te zijn. Door teeltkeuze en selectie is daarin verbetering gebracht en thans is een korthaar konijn net zo gezond als elk ander konijn. Tevens is de korthaarpels veel verbeterd. Aan de factor voor korthaar is het woord rex gegeven. Een nor-maalharig konijn heeft Rex als factor.

De oorspronkelijke korthaar was beverbruin, en heeft de naam gekregen Castor Rex. Nadien zijn door combinatieteelt allerlei andere kleuren op het korthaar konijn gefokt.
De mutatie die de rexpels teweeg bracht is, onafhankelijk van elkaar, enkele malen voorgekomen. In 1919 deed de Franse Rex zijn intrede, in 1926 ontstond in Lübeck een korthaar konijn en in 1927 gebeurde in Normandië hetzelfde. De aanleg tot de drie rex-pelzen is niet dezelfde. Onderling gepaard geven de drie rexsoor-ten normaal haar.
Van latere datum is de Satijnpels. Ook deze berust op een mutatie en ook deze gedraagt zich recessief. Men duidt de aanleg aan door sa. Vlak na hun geboorte is het haar van het zeer jonge konijn gelijk aan dat van normaalharige. Spoedig verliest het haar echter merg. Op het konijn ontstaat dan de pels die doet denken aan satijn. De witte Satijn heeft een ivoorglans over de beharing en wordt daarom ook Ivory genoemd. Tegenwoordig komen ook gekleurde Satijns voor. Hoewel deze verkregen kunnen worden door inkruisen van gekleurde normaalharige konijnen (in de f2 heeft men deze dan) maken fokkers ook gebruik van een kruisen met Rexkonijnen.

Het Voskonijn, dat een beharing heeft van vier tot zeven cm, wordt gerangschikt onder de afwijkende haarsoorten, evenals de reeds genoemde Angora, Rex en Satijn.

In tegenstelling tot de laatste drie is bij het Voskonijn geen sprake van een mutatie maar een combinatie van factoren. Voor alle dui-delijkheid volgt hierna een opsomming hoe de verschillende haar-structuren ten opzichte van elkaar "mendelen" wanneer kruisingen worden toegepast.

Ook hier gaan we uit van fokzuivere dieren!

Normaalhaar is dominant t.o.v. Angora, Rex, Satijn en Voskonijn
d.w.z. normaalhaar maal Angora, Rex, Satijn of Vos geeft steeds normaalhaar in de f 1.

Angora maal Rex geeft normaalhaar

Angora maal Satijn geeft normaalhaar

Angora maal Vos geeft Angora

Rex maal Satijn geeft normaalhaar

Rex maal Vos geeft Rexbeharing

Satijn maal Vos geeft normaalhaar

Bij dit alles moet men bedenken dat er meerdere soorten rexpelzen in het spel kunnen zijn, die het bovenstaande ogenschijnlijk zouden kunnen tegenspreken.

VERERVING VAN HET GESLACHT
De lichaamscellen van de ram hebben in hun chromosomen een factor die we met X aanduiden, maar ook een factor die we Y noemen. De ram is dus XY. De voedster heeft alleen X en de formule is dus XX.
Bij de dekking van de voedster door de ram en bij samensmelting van eicel en zaadcel gebeurt:

XY x XX→ XXXXYXYX

Het blijkt dat bij de jongen de kans op een ram en op een voedster gelijk is.

LEUCISME
Leucisme geeft een wit konijn met blauwe ogen. Alleen de voorste laag van de iris mist pigment. In deze halfdoorschijnende iriswordt het invallende licht gebroken en lijkt de iriskleur blauw. Leucistische konijnen zijn de witte Wener, de blauwoog Pool e.a. De factor voor leucisme geeft men aan met x. Deze is recessief ten opzichte van niet-leucisme (X). Een witte Wener heeft dus xx. Evenzo de andere leucistische konijnen.
In sommige stammen leucistische konijnen, vooral bij witte Weners, komt een aanleg tot vallende ziekte (epilepsie) voor, die zich recessief gedraagt ten aanzien van de afwezigheid van deze aanleg.

SUBLETHALE FACTOREN
Bij de vererving van de tekening bij Lotharinger etc. heeft nog een andere factor invloed. We komen hier op het terrein van de lethaal en sublethale factoren. Lethaal = dodend. Sublethaal = verzwakkend.
Bij Lotharinger, Papilion en Rijnlander speelt een sublethale factor mee. Men geeft deze aan door 1. Deze is recessief ten opzichte van gezond, letter L.
De sublethale factor is verbonden aan de factor voor zeer lichte tekening. K en 1 vererven dus samen. Als K dubbel voorkomt is ook 1 dubbel aanwezig. Bij het fokken met tentoonstellings-Lotharingers gebeurt:

Kk                 Kk    →                        KKKkKkkk
IL         ^X       IL                             11 IL IL LL

Het blijkt dat de 1 dubbel aanwezig is bij de zeer lichtgetekende dieren (KK). Bij de eenkleuringen (kk) komt voor LL. Deze zijn gezond. Bij de Kk dieren (de tentoonstellingsexemplaren) is Li aanwezig. Ook deze zijn gezond, omdat de L dominant is over 1.

Alleen bij de zeer lichtgetekende Lotharingers kan de sublethale factor tot uiting komen, omdat hij hier dubbel voorkomt. KK 11.

Bij het fokken met Papillons en Rijnlanders geschiedt hetzelfde.

Er zijn stammen waar de sublethale factor niet meespeelt of slechts weinig invloed heeft.
De tekening vererft intermediair.

De sublethale factor, verbonden aan K, vererft normaal, dus met uiting van dominantie en recessiviteit.

Lijst van verschillende in Nederland voorkomende kleuren bij de raskonijnen met vermelding van de genetische symbolen, zoals die in Duitstalige landen (A) gebruikt worden en zoals die in Engelsalige landen (B) worden toegepast.
Daar waar geen sprake is van intermediaire vererving worden de symbolen slechts enkelvoudig aangegeven